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Rundgespräche der Kommission für Ökologie Band 37

Ökologische Rolle von Pilzen

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Zusammenfassungen

Franz OBERWINKLER:
Die Evolution parasitischer, symbiontischer und saprober Basidiomyceten
[16 Seiten, 6 Farb- und 8 Schwarzweißabbildungen]

Parasitismus an Pilzen und Pflanzen ist bei ursprünglichen Basidiomyceten (Ständerpilzen) weit verbreitet. Hierzu zählen u. a. die ökonomisch wichtigsten pilzlichen Pflanzenparasiten, die Rostpilze (Uredinales). Ihre Bindung an Farne und Samenpflanzen, der häufig auftretende, obligate Wirtswechsel sowie ihre Evolution in Abhängigkeit von Großvegetationen verweisen auf komplexe ökologische Zusammenhänge in ihren Lebensräumen. Brandpilze (Microbotryales und Ustilaginomycetes) haben als Pflanzenparasiten andere Lebensstrategien entwickelt.
Basidiomyceten, die Pilze parasitieren (Mykoparasiten), sind fast ausschließlich in ihren basalen Gruppen präsent. Die größte Biodiversität der Schildlausparasiten (Septobasidiales) wurde in den Tropen und Subtropen erreicht.
Für die Herkunft und Evolution symbiontischer Pilz-Wurzel-Lebensgemeinschaften spielen die Sebacinales eine zentrale Rolle. Deren Vorkommen in Pilzassoziationen bei beblätterten Lebermoosen, in Ekto- und Orchideenmykorrhizen sowie in Pilzvergesellschaftungen der Ericales wurde erst in jüngster Zeit erkannt. Ihre ökologische Bedeutung kann derzeit nur erahnt werden. Rätselhaft ist, wie die Diversität von Mykorrhizierungstypen in Abhängigkeit von ihren pflanzlichen Partnern, insbesondere der Bedecktsamer, entstand. Ungeklärt ist ferner, ob Ektomykorrhizen der Basidiomyceten einmal bei Sebacinales entstanden und dann mehrfach konvergent in nachfolgenden Gruppen zu Gunsten saprober Lebensweisen verschwanden, oder ob diese Entwicklung umgekehrt verlief.

Peter SPITELLER:
Chemische Verteidigungsstrategien der Pilze
[6 Seiten, 2 Farb- und 3 Schwarzweißabbildungen]

Ähnlich wie viele Pflanzen haben auch Pilze chemische Verteidigungsmechanismen entwickelt, um sich gegen Angreifer zu schützen und gegen Konkurrenten durchzusetzen. Während etliche Wirkverbindungen, die permanent in Pilzen vorkommen und somit der konstitutiven chemischen Verteidigung von Pilzen dienen, schon länger bekannt sind, hat man die verwundungsaktivierte chemische Verteidigung, bei der ein Wirkstoff erst bei Verletzung aus einer inaktiven Vorstufe gebildet wird, in Höheren Pilzen bisher oft übersehen. Anhand zweier Beispiele belegen wir, wie man über einen Vergleich der Metabolitenprofile intakter und verletzter Pilze verwundungsaktivierte Verteidigungsmechanismen gezielt aufspüren kann. Außerdem wird dabei deutlich, dass Höhere Pilze ähnlich originelle Verteidigungsmechanismen wie Pflanzen entwickelt haben.

Wolfgang STEGLICH:
Erforschung und Anwendung der Strobilurine
[8 Seiten, 6 Farb- und 1 Schwarzweißabbildungen]

30 Jahre nach ihrer Entdeckung haben sich die Strobilurine zu einer der wichtigsten Klassen von Agrarfungiziden entwickelt. Der Artikel beschreibt den langen Weg von der Entdeckung dieser Verbindungen in Kulturen des Kiefernzapfenrüblings (Strobilurus tenacellus) über synthetische Arbeiten im Labor, das Erkennen von Struktur-Wirkungsbeziehungen, die entscheidende Stabilisierung der Naturstoffe gegen Sonnenlicht durch Einbau eines Benzolringes, bis hin zur Optimierung der Leitstruktur und Entwicklung kommerzieller Agrarfungizide durch führende Chemieunternehmen. Neueste Entwicklungen zeigen, dass sich diese Verbindungen auch positiv auf die Pflanzengesundheit auswirken.

Michael FISCHER:
Nischengebundene Sippenbildung bei Holz bewohnenden Pilzen – experimentelle Befunde
[9 Seiten, 7 Schwarzweißabbildungen, 3 Tabellen]

Pilze besiedeln eine Vielzahl von ökologischen Nischen. Der Lebensraum Holz ist dabei einer der wichtigsten und die Zahl der damit verbundenen Pilzsippen geht in die Tausende. Die große Gruppe der Feuerschwämme, Phellinus s. l. (Basidiomycetes), beinhaltet weltweit mehrere Hundert Sippen und es lassen sich innerhalb dieser Gruppe verschiedene Stadien von nischengebundener Differenzierung feststellen. Über verschiedene taxonomische Rangstufen reicht dies von äußerlich kaum oder gar nicht unterscheidbaren sog. biologischen Arten bis hin zu Artengruppen, die neuerdings auch als eigene Gattungen betrachtet werden.
Der vorliegende Beitrag bezieht sich schwerpunktmäßig auf ein einzelnes Fallbeispiel mit phytopathologischer Relevanz. Die in Deutschland seit etwa 20 Jahren auftretende sog. Esca-Krankheit der Weinrebe wird von einer Reihe Holz bewohnender Pilze verursacht, die in einer zeitlichen Sukzession aufeinanderfolgen und sich dabei verschiedene Nischen innerhalb der Wirtspflanze erschlossen haben. Der in Europa mit der Krankheit assoziierte Weißfäuleerreger ist der erst kürzlich neu beschriebene Mittelmeer-Feuerschwamm, Fomitiporia mediterranea (Fmed). Offensichtlich ist dieser Basidiomycet erst vor kurzer Zeit aus den Regionen rund um das Mittelmeer nach Mitteleuropa eingewandert. Hier trifft er nun auf einen sehr nah verwandten, nach äußerlichen Merkmalen aber nicht unterscheidbaren Doppelgänger, Fomitiporia punctata (Fop). Die beiden Arten kommen in Deutschland sympatrisch, das heißt in geografischer Nachbarschaft zueinander, vor. Bei näherer Betrachtung unterscheiden sie sich in einer Reihe »unsichtbarer« Merkmale, die zum Teil als spezifische Anpassungen an die entsprechenden Lebensräume gedeutet werden können und die eine Etablierung am selben Standort zumindest stark einschränken. Bedingt durch Kreuzungsbarrieren sind Hybridbildungen zwischen den Sippen nicht möglich; physiologische oder ggf. auch morphologische Unterschiede werden so fixiert. Die beobachteten Phänomene sind innerhalb der Pilze offensichtlich weiter verbreitet und spielen eine wesentliche Rolle bei einer nischengebundenen Sippendifferenzierung.

Ralph HÜCKELHOVEN, Hans HAUSLADEN, Michael HESS und Ruth EICHMANN:
Phytopathogene Pilze in der Landwirtschaft
[8 Seiten, 5 Schwarzweißabbildungen]

Vor dem Hintergrund einer wachsenden Weltbevölkerung steigt der Bedarf für die Produktion von pflanzlichen Nahrungsmitteln und Biomasse. Diese Produktion ist heute wie in der Vergangenheit gleichermaßen durch biotische Schadfaktoren bedroht, wobei mikrobielle Krankheitserreger und insbesondere Pilze die größten Ertragsverluste verursachen. Außerdem gefährden pflanzenpathogene Pilze durch ihre toxischen Metabolite die Gesundheit von Mensch und Tier. Die Pflanzenproduktion sieht sich einer klimatisch zunehmend veränderlichen Umwelt gegenüber, was die Verletzbarkeit der Agrarproduktionssysteme erhöht. Dies bewirkt unter anderem, dass neue, invasive oder schwer kontrollierbare Schaderreger die Pflanzenproduktion in Mitteleuropa bedrohen. Daraus ergibt sich die Notwendigkeit neuartiger Konzepte zur Gesunderhaltung von Kulturpflanzen. Diese sollten sowohl der optimalen Nutzung vorhandener Maßnahmen des konventionellen Pflanzenschutzes dienen als auch das innovative Potential nutzen, das die grüne Biotechnologie zur Verfügung stellen könnte.

Karin PRITSCH:
Biokontrolle als Alternative zu Fungiziden in der Landwirtschaft?
[7 Seiten, 5 Schwarzweißabbildungen]

Fungizide werden im Pflanzenbau eingesetzt, um quantitative und qualitative Ertragsminderungen durch Pilze zu reduzieren. Aufgrund ihrer unerwünschten Nebenwirkungen, wie z. B. Rückstände in Nahrungsmitteln, und aufgrund z. B. der geringen Wirksamkeit bei bodenbürtigen, wurzelinfizierenden Pilzen, wo ein Kontakt zwischen Fungizid und Erreger kaum zu erreichen ist, ist es wünschenswert, Alternativen zu Fungiziden zu finden. In natürlichen Ökosystemen existieren verschiedene Mechanismen, die dazu beitragen, Populationen von Pathogenen zu kontrollieren. Dazu gehört die Biokontrolle, d. h. die Bekämpfung eines Krankheitserregers mit Hilfe lebender Organismen (z. B. Pilze oder Bakterien). Insbesondere bei den schwer zu bekämpfenden, bodenbürtigen Erregern wird intensiv an der Möglichkeit der antagonistischen Biokontrolle geforscht. Der Boden stellt für Mikroorganismen ein sehr dicht besiedeltes, jedoch nährstofflimitiertes Habitat dar. Um entsprechende Nischen zu besetzen und an Nährstoffe zu gelangen, haben Bodenmikroorganismen Merkmale entwickelt, die einen Selektionsvorteil gegenüber Konkurrenten bieten, wie z. B. die Produktion antibiotisch wirksamer Substanzen. Neue Untersuchungen zeigen, dass nur ein Bruchteil der Substanzen und Mechanismen bekannt ist, die an solchen Interaktionen beteiligt sind.
Eine Herausforderung für die Forschung ist daher, die vielfältigen Interaktionen zwischen den Mikroorganismen aufzudecken und zu verstehen, um das enorme Potential der antagonistischen Biokontrolle natürlicher im Boden vorkommender pilzlicher und bakterieller Populationen zu nutzen. Die Nutzung hoch auflösender Massenspektrometrie und DNS-basierter molekularbiologischer Analysen wird an zwei Beispielen, einem Pathogen im Getreideanbau (Gaeumannomyces graminis) und einem zunehmend bedeutenden Pathogen an Waldbäumen (Phytophthora citricola), skizziert.

Martin HOFRICHTER, Christiane LIERS, Matthias KINNE und René ULLRICH:
Abbau und Transformation von Lignin und Huminstoffen durch Pilze
[14 Seiten, 8 Farb- und 3 Schwarzweißabbildungen]

Als universelle Destruenten und ausgestattet mit einem vielseitigen Enzymbesteck sind die zahlreichen Vertreter des Pilzreiches in nahezu jedem terrestrischen Ökosystem zu finden. So begegnet man ihnen in der Streuschicht von Wäldern und Wiesen, in sich zersetzenden Überresten von Pflanzen und Tieren sowie in tierischen Ausscheidungsprodukten (Dung). In diesen Lebensräumen bilden Pilze einen Hauptteil der lebenden Biomasse und spielen eine zentrale Rolle beim Recycling des organischen Kohlenstoffs, vor allem beim Abbau persistenter pflanzlicher Polymere. Die bemerkenswerteste Abbauleistung der Pilze betrifft in diesem Zusammenhang die Zerlegung und Mineralisierung des Holzstoffes Lignin. Dabei handelt es sich um einen Hauptbestandteil der pflanzlichen Biomasse, der den Zellwänden und Geweben Festigkeit und Stabilität verleiht und die Polysaccharide (Zellulose, Hemizellulosen) vor mikrobiellen Angriffen schützt (»Ligninbarriere«). Lignin ist ein komplexes aromatisches Polymer, das nicht durch herkömmliche Enzyme gespalten werden kann. Interessanterweise ist es im Laufe der Evolution nur den filamentösen Pilzen (viele Basidiomycota, einige Ascomycota) gelungen, biochemische Mechanismen zu entwickeln, um das Lignin substantiell zu zerlegen und zu mineralisieren. Sie scheiden hierzu spezielle Enzyme (Peroxidasen, Peroxygenasen, Polyphenol-Oxidasen/Laccasen, Feruloyl-Esterasen) aus, die das Ligninpolymer bzw. seine Bindungsstellen zu den Polysacchariden spalten. Eine Schlüsselstellung nimmt dabei die Mangan-Peroxidase ein, die den Ligninabbau durch Holz und Streu zersetzende Basidiomycota (Weißfäulepilze) einleitet. Am pilzlichen Ab- und Umbau von Huminstoffen, die sich z. T. direkt vom Lignin ableiten, sind ähnliche biokatalytische Mechanismen und Prozesse beteiligt wie am Ligninabbau.

Arthur SCHÜSSLER:
Struktur, Funktion und Ökologie der arbuskulären Mykorrhiza
[16 Seiten, 6 Schwarzweißabbildungen, 1 Tabelle]

70-90 % der Höheren Landpflanzen sind mit Pilzen in Form einer arbuskulären Mykorrhiza (AM) vergesellschaftet, einer seit mehr als 400 Millionen Jahren existierenden Symbiose. Es ist bereits anhand dieser Zahlen offensichtlich, dass pilzliche Wurzelsymbionten eine enorme ökonomische und ökologische Bedeutung haben. Die Pilzpartner in der AM nehmen anorganische Nährstoffe und Wasser aus dem Boden auf und stellen diese der Pflanze zur Verfügung. Im Gegenzug erhalten sie von der Wirtspflanze die benötigten Kohlenhydrate. Durch diesen ausgeprägten bidirektionalen Nährstofftransport spielen AM-Pilze eine wichtige Rolle in den globalen Stoffkreisläufen von Phosphor (P), Stickstoff (N) und Kohlenstoff (C). Aufgrund ihrer zentralen Stellung an der Schnittstelle Boden-Pflanze prägen sie zudem direkt und indirekt die Diversität und Produktivität von Pflanzengemeinschaften. Darüber hinaus können AM-Pilze die Resistenz von Pflanzen gegenüber Pathogenen sowie Trockenstress erhöhen.
Trotz dieser bedeutenden Funktionen von AM-Pilzen, die wir in fast allen terrestrischen Ökosystemen finden, ist ihre Biodiversität in Bezug auf funktionelle und ökologische Aspekte wenig verstanden. Von den etwa 220 derzeit beschriebenen Arten (www.amf-phylogeny.com) ist die Mehrzahl noch nicht kultiviert und es wird vermutet, dass insgesamt weniger als 5 % der existierenden Artenvielfalt beschrieben ist. Vor diesem Hintergrund wird deutlich, dass die meisten AM-Pilzarten nicht aus Bodenproben identifiziert werden können. Um die wichtigen funktionellen und ökologischen Aspekte der AM-Pilzgesellschaften zu erkennen, die je nach Pflanze und Umweltbedingungen in ihrer Zusammensetzung variieren, ist es aber erforderlich, diese Gesellschaften in ihrer Umgebung zu charakterisieren. Da die AM-Pilze in Wurzeln morphologisch nicht identifiziert werden können, ist die Anwendung geeigneter molekularer Methoden, deren Entwicklung schnell voranschreitet, hierbei entscheidend.

Reinhard AGERER:
Bedeutung der Ektomykorrhiza für Waldökosysteme
[11 Seiten, 2 Farb- und 5 Schwarzweißabbildungen, 1 Tabelle]

Die bestandesbildenden Bäume unserer Wälder können ohne Hilfe von Pilzen nicht leben. Sie gingen deshalb im Verlaufe der Evolution eine Symbiose in Form von Ektomykorrhizen ein. Ein interzelluläres Wachstum des Pilzes in der Wurzel, ein ausgeprägter Hyphenmantel um die Wurzel herum und unterschiedlich ausgeprägte Myzelsysteme ermöglichen die Aufnahme von Wasser und Nährionen und deren Transport zum Baum. Die Pilze werden dafür vom Baum mit Kohlenhydraten versorgt. Die morphologische und anatomische Diversität der Ektomykorrhizen weist darauf hin, welche funktionelle und ökologische Bedeutung die Ektomykorrhizen als Kohlenhydratverbrauchsorte und gleichzeitig als Nährstofflieferanten besitzen können. Stellvertretend für andere anthropogene Einflüsse wird anhand von Ozon zeigt, dass Ektomykorrhizen-Gemeinschaften erheblich auf Umweltveränderungen reagieren können.

Wolfgang OSSWALD:
Durch Phytophthora-Pathogene verursachte Epidemien an Bäumen
[7 Seiten, 3 Farbabbildungen, 1 Tabelle]

Phytophthora-Pathogene (Chromista: Oomycetes) verursachen weltweit große Schäden an krautigen Pflanzen und an Bäumen. Am Ende der 1990er Jahre kam es an der Westküste Kaliforniens zu einem massiven Absterben von Eichen (u. a. Quercus agrifolia) und Tanoks (Lithocarpus densiflorus). Das Laub junger als auch alter Bäume färbte sich braun und fiel ab. Als ursächlicher Erreger wurde eine neue Phytophthora-Art, P. ramorum, erkannt und beschrieben, die höchstwahrscheinlich über bereits infizierte Rhododendren in das Ökosystem gelangte. Als eigentliche Inokulumquelle wurde die einheimische Umbellularia californica erkannt. Von deren Blättern werden Zoosporangien und Zoosporen durch Spritzwasser und Wind auf die hochanfälligen Eichen übertragen. P. ramorum infiziert diese direkt über den Stamm, zerstört Phloem und Kambium und unterbricht den Kohlenhydrattransport aus den Blättern in die Wurzeln. Ist der Stamm geringelt, so stirbt der Baum als Ganzes rasch ab. P. ramorum wurde auch in den Baumschulen vieler europäischer Länder an Rhododendren und Viburnum gefunden. Das Pathogen ist aber mit Ausnahme einiger weniger Fälle in Großbritannien und den Niederlanden noch nicht in europäischen Wäldern beobachtet worden.
Seit einigen Jahren breitet sich eine neue Phytophthora-Hybride entlang unserer Flüsse aus, die hoch virulent gegen Alnus glutinosa ist. Sie wurde als P. alni neu beschrieben und ist in drei Subspezies europaweit verbreitet. P. alni ist bodenbürtig und infiziert Feinwurzeln oder Adventivwurzeln. Von dort wächst sie im Stamm hoch und zerstört die Rinde. Ist der Stamm geringelt, so stirbt der Baum ab; er verliert die Blätter und zeigt vertrocknete Äste in der Krone. Sowohl für P. ramorum als auch für P. alni muss zukünftig Sorge getragen werden, dass die beiden hoch aggressiven Arten nicht weiter oder neu, über bereits infizierte Baumschulpflanzen, in unsere Ökosysteme gelangen.

Dagmar TRIEBEL:
Pilzherbarien – Neue Aufgaben im Bereich Biodiversitätsinformatik und Datenmanagement
[15 Seiten, 3 Farb- und 6 Schwarzweißabbildungen, 1 Tabelle]

Naturwissenschaftliche Sammlungen wie Pilzherbarien sind Forschungsinfrastruktur- und Wissenschaftseinrichtungen mit großer Bedeutung für Wissenschaft und Gesellschaft. Sie erfüllen traditionell eine Reihe wichtiger Aufgaben, wobei mit Einzug des digitalen Zeitalters neuartige Herausforderungen im Bereich der Biodiversitätsinformatik und des Datenmanagements hinzukamen. Biologische Forschungsdaten müssen digitalisiert, nachhaltig gepflegt sowie zur Analyse prozessiert werden. Im Allgemeinen sind sie komplexer, als es zum Beispiel Daten aus dem Bibliothekswesen sind. Dies verdeutlichen die Modelle der Datenbanken im Rahmen der Diversity Workbench sowie die dargestellten Datenflüsse aus den Bereichen taxonomische Daten, Sammlungsdaten, Beobachtungsdaten und ökologische Daten von Pilzen. Innovative Entwicklungen in der Biodiversitätsinformatik und zum Management biologischer Daten können langfristig nur in Kooperationsprojekten von Biologen und Informatikern durchgeführt werden. Entsprechende Projekte müssen daher auf Langfristigkeit angelegt sein. So erscheint es sinnvoll, Abteilungen für Biodiversitätsinformatik zu etablieren und in diesem Kontext eine Institutionalisierung von Datenrepositorien, d. h. digitalen Archiven für biologische Daten, anzustreben. IT-Zentren mit diesem Auftrag sollten an Infrastruktureinrichtungen eingerichtet werden, wie es Naturwissenschaftliche Sammlungen sind.