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Rundgespräche der Kommission für Ökologie Band 36

Ökologische Rolle der Flechten

Inhalt

Verzeichnis der Vortragenden und der Diskussionsteilnehmer am Rundgespräch5
Vorwort7
Begrüßung durch den Präsidenten der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Dietmar WILLOWEIT9
Hubert ZIEGLER: Begrüßung durch den Vorsitzender der Kommission für Ökologie11
Andreas BECK und Derek PERŠOH: Flechten und ihre Stellung im Reich der Pilze 13
Rosmarie HONEGGER: Flechten: ökologische Aspekte der Wechselbeziehung zwischen Pilz und Alge 25
Diskussion der beiden Vorträge42
T. G. Allan GREEN: Lichens in arctic, antarctic and alpine ecosystems 45
Diskussion66
Burkhard BÜDEL: Funktion von Flechten in biologischen Krusten: Wüstenböden und tropische Inselberge 67
Markus HAUCK: Flechten und Schadstoffe 83
Diskussion93
Yngvar GAUSLAA: Ecological functions of lichen compounds 95
Diskussion108
Andreas H. SEGERER: Die Bedeutung von Flechten als Nahrungsquelle für Tiere, insbesondere Schmetterlinge 109
Diskussion128
Michael LAKATOS, Britta HARTARD und Cristina MÁGUAS: Ökologie und Physiologie Borken bewohnender Flechten 129
Diskussion142
Christoph SCHEIDEGGER: Flechten: Bioindikatoren für Veränderungen in der Umwelt 143
Rainer DREWELLO und Ursula G. DREWELLO: Flechten auf Denkmälern: Indikatoren und Vermittler zwischen Denkmal- und Naturschutz 161
Diskussion180
Abschlussdiskussion183
Liste der im Buch genannten Flechtenarten und ihrer Photobionten185
Schlagwortverzeichnis187

Zusammenfassungen

Andreas BECK und Derek PERŠOH:
Flechten und ihre Stellung im Reich der Pilze

[12 Seiten, 4 Farb- und 2 Schwarzweißabbildungen]

Flechten sind stabile symbiontische Assoziationen zwischen einem Mykobionten (Pilz) und einem Photobionten (Algen- oder Cyanobakterienzellen), die ein Flechtenlager bilden, das oft charakteristische Sekundärmetabolite enthält. In dieser Lebensgemeinschaft können Standorte besiedelt werden, die keiner der Partner allein besiedeln kann. Die Mehrzahl der Flechtenalgen gehört zu der Klasse der Grünalgen, die meisten Flechtenpilze zu den echten Schlauchpilzen (Pezizomycotina). Die kompatiblen Assoziationen der Symbiosepartner und deren Evolution werden diskutiert. Da nur eine begrenzte Zahl von kompatiblen Wechselbeziehungen zwischen den beiden Symbiosepartnern in der Natur verwirklicht ist, kann von einer selektiven Interaktion ausgegangen werden.

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Rosmarie HONEGGER:
Flechten: ökologische Aspekte der Wechselbeziehung zwischen Pilz und Alge

[17 Seiten, 4 Farb- und 5 Schwarzweißabbildungen]

Flechten bildende Pilze bilden unterschiedliche Kontaktstrukturen aus, je nach taxonomischer Zugehörigkeit und Zellwandstruktur und -zusammensetzung ihres Photobionten. Im Vergleich zu den Haustorialapparaten vieler pflanzenpathogener Pilze oder der weit verbreiteten arbuskulären Mykorrhizapilze, die eine große Austauschfläche in engem Kontakt mit der Plasmamembran der Wirtszelle bilden, sind die bei Flechten bildenden Ascomyceten weit verbreiteten intraparietalen Haustorien strukturell sehr einfach gebaut. Ein unscheinbares, aber funktionell wichtiges Element ist die hydrophobe Versiegelung der Pilz-Algen-Kontaktstelle und der gesamten Oberflächen im Thallusinneren mit Hydrophobinen, vom Pilz gebildeten Proteinen mit hochinteressanten Eigenschaften. Mit ihrem wechselfeuchten Wasserhaushalt (Poikilohydrie) sind Flechten bildende Pilze und ihre Photobionten an kontinuierliche Wassergehaltsschwankungen zwischen Wassersättigung und Austrocknung angepasst. Unter Trockenstress schrumpfen die Zellen beider Partner und jene des Mykobionten cavitieren (implodieren). Die trockenstressbedingte cytoplasmatische Cavitation ist reversibel und wird schadlos überstanden. Im ausgetrockneten Zustand überleben Flechtenpilze und ihre Photobionten Extrembedingungen, u. a. die Untersuchung mit ionisierender Elektronenstrahlung unter Hochvakuumbedingungen im Tieftemperatur-Rasterelektronenmikroskop oder die mehrtägige Exposition im Weltall.

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T. G. Allan GREEN:
Flechten in arktischen, antarktischen und alpinen Ökosystemen

[21 Seiten, 9 Farb- und 10 Schwarzweißabbildungen, 1 Tabelle]

Polare (arktische und antarktische) und alpine Regionen (oberhalb der Baumgrenze) haben als gemeinsame Eigenschaft, dass sie kalt sind. Unterschiede in der Tageslänge zwischen den polaren und temperaten Zonen führen jedoch zu großen Unterschieden in Intensität und zeitlichem Verlauf der Kälteperioden. Die polaren Bereiche sind gekennzeichnet durch hohe jahreszeitliche Temperaturschwankungen mit mittleren Sommertemperaturen oft über dem Nullpunkt, aber mit tiefen Wintertemperaturen. Der tägliche Schwankungsbereich kann sehr gering sein und in der milden Arktis und maritimen Antarktis nur einige Grad betragen. Temperate alpine Standorte weisen eine ähnliche jahreszeitliche Schwankung auf, unterscheiden sich aber stark von alpinen Standorten im tropischen Bereich, wo die mittleren Temperaturen das gesamte Jahr über fast konstant sind. Allerdings sind hier hohe Tagesschwankungen charakteristisch: jeder Tag Sommer und jede Nacht Winter. Trotz dieser klimatischen Unterschiede dominieren Flechten in allen drei Zonen und dringen in Richtung auf die Pole so weit vor, wie Substrat zum Wachstum verfügbar ist. Einige Arten kommen sogar in fast allen polaren und alpinen Bereichen vor.
Flechten sind bekannt dafür, dass sie extreme Umweltbedingungen ertragen können, eine Fähigkeit, die teilweise auf ihrem poikilohydren Lebensstil beruht, d.h. sie setzen sich in ihrem Wassergehalt mit ihrer Umwelt ins Gleichgewicht und können oft bei Austrocknung inaktiviert sein. Kälte scheint kein Problem für sie zu bedeuten; die meisten untersuchten Arten sind sowohl im feuchten als auch im trockenen Zustand im höchsten Grade widerstandsfähig und halten sogar die Temperatur des flüssigen Stickstoffs aus. Die hohe Licht- und UV-Einstrahlung alpiner und polarer Gebiete hat ebenfalls wenig Einfluss; einige Arten überlebten zwei Wochen bei offener Exposition im Weltraum. Die optimale Temperatur für die Photosynthese der Flechten nimmt mit zunehmender geografischer Breite ab. Unter extremen Bedingungen, insbesondere in der Antarktis, überleben sie, indem sie eine endolithische Lebensform angenommen haben, d. h. im Gestein wachsen. Flechten scheinen selten CO2-Gaswechsel unter optimalen Bedingungen von Licht, Temperatur und Thalluswassergehalt zu betreiben, vor allem wegen ihrer Tendenz auszutrocknen. Eine Folge davon ist, dass über einen großen Standortsbereich hinweg die Bedingungen sehr ähnlich sind, unter denen die Flechten aktiv sind. Trotz dieser Fähigkeiten und der Ähnlichkeit der Umweltbedingungen für Stoffwechselaktivität kommt es zu einer starken Verminderung der Flechtendiversität mit zunehmender geografischer Breite (besonders gut gezeigt für die Antarktis) und mit der Meereshöhe. Ein ähnlicher Rückgang existiert in der Rate des radiären Wachstums, der mit Wasserverfügbarkeit und Temperatur korreliert. Die Länge der aktiven Zeitperiode scheint der entscheidende Faktor zu sein, der sich mit der geografischen Breite und Meereshöhe ändert und der die Existenz der Flechten begrenzt; nur Arten sind erfolgreich, die bei niedrigem Kohlenstoffgewinn überleben können.
Infolge der globalen Erwärmung steigt die Temperatur in einigen dieser Gebiete. Es hat den Anschein, dass dies im Grenzbereich der Zonen einen negativen Einfluss auf die Biodiversität der Flechten durch die verbesserte Konkurrenzkraft der Gefäßpflanzen haben wird.

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Burkhard BÜDEL:
Funktion von Flechten in biologischen Krusten: Wüstenböden und tropische Inselberge

[15 Seiten, 6 Farb- und 6 Schwarzweißabbildungen, 2 Tabellen]

Die enge Assoziation von Pilzen (Ascomyceten, Basidiomyceten) mit Algen oder Cyanobakterien, welche wir als Flechten bezeichnen, ist ökologisch äußerst erfolgreich. Wir finden Flechten in nahezu allen terrestrischen Lebensräumen der Erde. Sie sind wesentlicher Bestandteil der so genannten biologischen Krusten, die Fels- und Bodenoberflächen bedecken. Biofilme und Krusten auf Felsen sind nicht ganz so reich an Flechtenarten, wie wir dies von biologischen Bodenkrusten kennen. Allerdings findet man unter diesen Flechten besondere Spezialisten – zumeist Cyanobakterienflechten – die nur an solchen Standorten vorkommen. Biologische Krusten auf Felsen sind auch verantwortlich für die typische Oberflächenfärbung von Felsformationen wie z. B. Inselbergen, schwarz in den feuchten Tropen und braun in den wechselfeuchten (semiariden) bis trockenen (ariden) Tropen.
Biologische Bodenkrusten setzen sich überwiegend aus Cyanobakterien mit Algen, Pilzen, Flechten und manchmal auch Leber- und Laubmoosen zusammen. In manchen Bodenkrustensystemen wurden bis zu 190 Flechtenarten gefunden. In bestimmten Regionen der Erde können solche biologischen Krusten hunderte bis tausende Quadratkilometer bedecken und stellen so einen erheblichen Beitrag zur Artenvielfalt, zur Biomasse und z. T. auch zur CO2-Festlegung des jeweiligen Großlebensraumes dar.
Das regelmäßig vorgefundene Vegetationsmosaik unterschiedlicher Flechtenarten und damit die Dominanz bestimmter funktioneller Flechtengruppen lassen sich am besten mit ökophysiologischen Methoden erfassen. Durch diese Herangehensweisen findet man kausale Zusammenhänge von Wuchsform, Symbionten und verwirklichter ökologischer Nische. Bilanzen des Stoffgewinns auf der Basis bisheriger Messungen lassen nicht mehr als eine Abschätzung zu, wie groß der Beitrag von Flechten in Krustenökosystemen zur globalen CO2-Festlegung sein könnte, ohne derzeit eine wirkliche Antwort geben zu können.

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Markus HAUCK:
Flechten und Schadstoffe

[10 Seiten, 3 Farb- und 3 Schwarzweißabbildungen]

Schon seit langer Zeit ist bekannt, dass Flechten durch saure Luftschadstoffe, insbesondere durch SO2, geschädigt werden. Auch weiß man schon lange, dass einige spezialisierte Flechtenarten große Mengen an Schwermetallen tolerieren können, während die Mehrheit der Flechten gegenüber Schwermetallkonzentrationen, die den Bedarf des entsprechenden Elements weit überschreiten, empfindlich sind. Auftretende Schadsymptome sowohl bei Auftreten von SO2- als auch von Schwermetalltoxizität sind ebenfalls gut bekannt. Forschungsbedarf besteht hingegen noch bei den Ursachen für artspezifische Unterschiede in der Toleranz gegenüber sauren Luftschadstoffen und Schwermetallen. Eine wesentliche Bedeutung der Hydrophobizität der Thallusoberfläche für die SO2- und Säuretoleranz wird aufgezeigt. Flechten mit Wasser abweisenden Oberflächen sind toleranter als solche mit hydrophilen Thallusoberflächen. Außerdem legen Geländebefunde und experimentelle Daten eine Funktion der Flechtenstoffe in der Säuretoleranz und Metallhomöostase der Flechten nahe. Die Spezifität für bestimmte pH-Bereiche des Substrats und Einflüsse von Flechtenstoffen auf die Metallaufnahme sind offensichtlich durch die pH-abhängige Bildung von Metall-Flechtenstoff-Komplexen miteinander verknüpft.

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Yngvar GAUSLAA:
Ökologische Funktionen von Flechtenstoffen

[14 Seiten, 3 Farb- und 9 Schwarzweißabbildungen, 2 Tabellen]

Zu den Funktionen sekundärer Flechteninhaltsstoffe (»Flechtenstoffe«) zählen u.a. der Schutz vor zu hoher Sonneneinstrahlung und die Abwehr von Fraßfeinden. An Flechten, aus denen im ausgetrockneten Zustand ohne Schädigung Flechtenstoffe durch Waschen mit 100 % Aceton extrahiert werden können, lassen sich deren ökologische Wirkungen experimentell nachweisen. Es zeigt sich, dass corticale, d. h. in der Rinde lokalisierte Flechtenstoffe wie Parietin, Usninsäure, Melanine und Atranorin durch ihre Filterwirkung als Schutz vor zu hoher Sonneneinstrahlung fungieren; ihre Konzentration korreliert mit der Lichtexposition der Flechten. Die Bildung von Parietin, Usninsäure und Melaninen wird durch UV-B induziert. Darüber hinaus wird die Bildung von Parietin und Usninsäure durch Photosyntheseprodukte gefördert; für diese beiden Flechtenstoffe konnte eine Schutzfunktion für die Flechtenalgen gegen zu hohe Dosen sichtbaren Lichts nachgewiesen werden. Medulläre, d. h. in der Markschicht lokalisierte Flechtenstoffe dienen nicht als Sonnenfilter, sondern viele von Ihnen erwiesen sich als Schutz gegen Fraßfeinde. Mit Aceton extrahierbare Flechtenstoffe konnten als starker Fraßschutz in nährstoffarmen Habitaten nachgewiesen werden. Die sekundären Inhaltsstoffe von Flechten stickstoffreicher Habitate lassen sich nicht ohne Schädigung mit Aceton extrahieren.

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Andreas H. SEGERER:
Die Bedeutung von Flechten als Nahrungsquelle für Tiere, insbesondere Schmetterlinge

[20 Seiten, 6 Farbabbildungen, 4 Tabellen]

Ein Überblick über die vielfältigen Assoziationen von Tieren mit Flechten, speziell ihre Nutzung als Nahrungsressource, wird gegeben. Gerade in Extremhabitaten mit reichlich Flechtenwuchs garantieren Flechten vor allem im Winter das Überleben von zahlreichen, entsprechend spezialisierten Wirbeltieren. Den höchsten Anteil an lichenovoren Arten besitzen die Wirbellosen, hier vor allem die Insekten und im Besonderen die Schmetterlinge (Lepidoptera). Bei ihnen hat sich Lichenovorie im Verlauf der Evolution mehrfach unabhängig voneinander entwickelt, aber nur in einigen Fällen zu größeren Radiationen geführt; sie stellt offensichtlich kein primäres Ernährungsmuster dar. Leider sind Freilandbeobachtungen von Raupenfraß an Flechten selten, entsprechend unbefriedigend ist die Datenlage über Substratspezifitäten. Soweit bekannt, sind lichenovore Lepidopteren in der Regel ausgeprägt polyphag; Flechtenstoffe scheinen für die Substratwahl eine Rolle zu spielen. Aufgrund ihrer empfindlichen Reaktion auf Umweltveränderungen eignen sich verschiedene lichenovore Schmetterlinge als Bioindikatoren.
Die vergleichsweise hohe Anzahl lichenovorer oder anderweitig mit Flechten assoziierter Tiere, ebenso wie ihre Einbindungen in komplexe Nahrungsnetze, Symbiosen und Verbreitungsstrategien, unterstreicht die hohe ökologische Bedeutung der Flechten.

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Michael LAKATOS, Britta HARTARD und Cristina MÁGUAS:
Ökologie und Physiologie Borken bewohnender Flechten

[13 Seiten, 8 Farb- und 2 Schwarzweißabbildungen, 2 Tabellen]

Flechten sind als poikilohydre, d. h. wechselfeuchte Organismen in der Lage, verschiedene Wasserquellen wie Regen, Nebel, Tau und Wasserdampf für ihre Photosynthese zu nutzen. In einem Fließgleichgewicht zwischen Austrocknung und Wiederbefeuchtung, Nährstoffaufnahme und -auswaschung sowie Photosynthese und Respiration stehen Flechten mit der unmittelbaren Umwelt in Wechselwirkung. Dabei verfügen sie über keine aktiven Kontrollmechanismen wie z. B. Spaltöffnungen zur Transpirationsverminderung und CO2-Aufnahme oder Wurzeln und Leitgefäße zur Wasserversorgung, sondern tauschen Ressourcen passiv über ihre gesamte Oberfläche aus. Während ihrer Stoffwechselaktivität akkumulieren sie aus der Umwelt aufgenommene Stoffe in ihrem organischen Material. Dies gilt nicht nur für umweltbelastende Substanzen wie SO2, Schwermetalle oder ein Übermaß an Stickstoff, sondern auch für CO2- und Wasserressourcen. Unsere Forschungsergebnisse zeigen u. a., dass sie sich insbesondere hinsichtlich der Austauschprozesse mit der Umgebungsfeuchte maßgeblich von Höheren Pflanzen unterscheiden. Im Zuge der aktuellen Klimaforschung ist es u. a. unabdingbar, die komplexen Mechanismen des Wasser- und Gasaustausches im Allgemeinen zu verstehen. Hierbei stößt man jedoch bei der Charakterisierung von Mikro- und Mesohabitaten sowie bei Langzeitmessungen häufig an apparative und ökonomische Grenzen. Des Weiteren sind in aktuellen Modellen insbesondere passive Gas- und Wasseraustauschprozesse von poikilohydren Organismen wie Flechten noch nicht berücksichtigt.
Neueste Untersuchungen zeigen, dass die spezifische Zusammensetzung natürlich vorkommender stabiler Isotope (13C und 18O) in epiphytischen Flechten als Indikator für eine qualitative Bewertung von CO2- und H2O-Austauschprozessen dienen kann. Anhand eines von uns neu entwickelten Modells können die Mechanismen passiver Wasseraustauschprozesse biologischer Körper sehr präzise studiert werden. Unter Berücksichtigung der Fraktionierungsprozesse können mittels der Isotopensignatur von Flechten neue Erkenntnisse über CO2- und Wasserkreisläufe gewonnen und bestehende Modelle erweitert werden.

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Christoph SCHEIDEGGER:
Flechten: Bioindikatoren für Veränderungen in der Umwelt

[17 Seiten, 6 Farb- und 8 Schwarzweißabbildungen]

Fast weltweit haben Flechten in den letzten 50 Jahren große Bekanntheit erlangt, weil sie als Indikatoren für Umweltqualität, insbesondere die Luftgüte, eingesetzt werden können. Dabei wird oft vergessen, dass Flechten als Indikatoren in der Landschaftsökologie und Naturschutzforschung wichtige weitere Anwendungsgebiete haben. Beispielsweise weisen zahlreiche baumbewohnende Flechten auf eine lange, ununterbrochene Bestockung von Waldflächen hin und werden deshalb oft als Indikatoren für hohe ökologische Kontinuität verwendet. Weshalb Flechten jedoch diese Indikatoreigenschaften aufweisen, ist in den meisten Fällen noch nicht hinreichend untersucht worden. Wenn wertespezifische Indikatoren für Umweltveränderungen entwickelt werden, ist es jedoch wichtig zu verstehen, welche ökologischen Parameter und Prozesse die Indexwerte bewirken. In einem kürzlich abgeschlossenen Projekt konnten Auswirkungen früherer waldwirtschaftlicher Eingriffe und von Waldbrand auf die Häufigkeit und genetische Diversität einer seltenen baumbewohnenden Flechte untersucht werden, welche als Indikatorart für ökologische Kontinuität angesehen wird. Dabei konnte gezeigt werden, dass bei dieser Art die wesentlichen Lebensräume nach einer flächigen Störung im Rahmen einer natürlichen Bestandesentwicklung relativ rasch wieder entstehen. Die Wiederbesiedlung des Bestandes mit der Indikatorart braucht dann in der Regel jedoch deutlich länger und scheint stark abhängig von der Vernetzung der gestörten Fläche mit der umliegenden Waldlandschaft zu sein. Obschon die wiederbesiedelten Flächen bereits wieder eine hohe Populationsdichte von Lobaria pulmonaria aufweisen, bleibt die genetische Diversität dieser Art auf den wiederbesiedelten Flächen vorerst sehr niedrig. Die Anzahl an Multilokus-Genotypen pilzspezifischer Mikrosatelliten der baumbewohnenden Flechte L. pulmonaria konnte als Indikator für die ökologische Vernetzung von Waldbeständen ermittelt werden.

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Rainer DREWELLO und Ursula G. DREWELLO:
Flechten auf Denkmälern:
Indikatoren und Vermittler zwischen Denkmal- und Naturschutz

[20 Seiten, 11 Farb- und 3 Schwarzweißabbildungen]

Flechten auf Bau- und Kunstdenkmälern übernehmen Zeigerfunktionen. Das Flechtenwachstum ist indikatorisch für Schadstoffbelastungen, wechselnde Feuchteverhältnisse, Material- und Standortsunterschiede sowie menschliche Eingriffe im Zuge von Restaurierungen. Dem Umgang mit Flechten kommt eine zentrale Stellung im Konzept naturverträglicher Sanierungen von historisch bedeutsamem Mauerwerk zu. Die Problematik tangiert unmittelbar das Spannungsfeld zwischen Denkmal- und Naturschutz. Im Kontext einer nachhaltigen Pflege des Kulturellen Erbes und des Naturerbes können Flechten von Seiten der Baudenkmalpflege und der Kulturwissenschaften nicht länger nur als ästhetische Beeinträchtigung oder zerstörerische Auflage interpretiert werden. Vielmehr ist die Erhaltung einer schützenswerten Mikroflora auf Denkmalobjekten und deren Koexistenz mit dem historisch gewachsenen Bestand zu postulieren. Im Rahmen verschiedener Studien werden die generelle Schutzwirkung biogener Beläge, das konsolidierende Potenzial der Mikroflora und die konservierenden Eigenschaften von Flechten am Beispiel von Kronacher Buntsandstein aus dem Regierungsbezirk Oberfranken in Nordbayern und Filamentkalk des Malm (Oberjura) aufgezeigt.

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