Titelinformation

WÄGELE, Johann-Wolfgang:

Grundlagen der Phylogenetischen Systematik

Inhalt

Einleitung

Die Erfassung, Systematisierung und Beschreibung der im Verlauf der Erdgeschichte entstandenen Vielfalt der Organismen sind die zentralen Aufgaben der Systematik. Mit der Systematisierung eines Organismus werden zugleich Aussagen über dessen Anatomie, Lebensweise und Stellung im Ökosystem systematisch geordnet. Die Systematisierung erlaubt die Verwaltung der in der Natur vorhandenen genetischen Information, der Biodiversität, dem unschätzbar wertvollen und derzeit leichtsinnig verschwendeten Erbe der Menschheit. Der Systematiker erarbeitet ein Referenzsystem, das nicht nur die gezielte Suche nach biologischer Information, sondern auch Vorhersagen über Eigenschaften der Organismen erlaubt. Sowohl die Ökologie als auch die Evolutionsforschung bauen auf den Ergebnissen der Systematik auf.

Mit der Entdeckung und Begründung von Verwandtschaftsbeziehungen beschäftigt sich die phylogenetische Systematik (= Phylogenetik), die eine intersubjektiv überprüfbare Einordnung der Organismen in einen Stammbaum ermöglicht. Dabei ist es das Ziel, die Phylogenese (= Phylogenie), also die historische Entstehung von Arten und Artgruppen, mit diesen Stammbäumen abzubilden. Die Evolution wird in diesem Buch wertungsfrei als »Veränderung in der Zeit«, als sichtbare Summe von Prozessen aufgefaßt, die Aufbau und Lebensweise der Organismen im Zeitverlauf modifizieren und in der Erbsubstanz Spuren hinterlassen. Die »Veränderungen in der Zeit« werden für die phylogenetische Analyse gelegentlich nach ihrem adaptiven Wert klassifiziert, um Merkmale zu gewichten, die Analyse von Selektionsmechanismen hat aber in der Phylogenetik nur eine Bedeutung für die Diskussion der Plausibilität der Ergebnisse der Stammbaumrekonstruktion. Die Evolutionsprozesse selbst werden nur marginal diskutiert, sofern sie für die Modellierung wichtig sind.

In den vergangenen Jahren hat die Systematik eine zunehmende Anerkennung als empirische Wissenschaft erfahren, da immer deutlicher wurde, daß objektive Wahrscheinlichkeistentscheidungen getroffen werden können, die z.T. auch mathematisierbar sind. Ungünstig für die Anerkennung der Leistungsfähigkeit der Systematik wirkte sich in der Vergangenheit die Instabilität der Namensgebung von Taxa und der Klassifikation von Organismen aus, oft eine Folge subjektiver, wissenschaftlich kaum zu begründender Entscheidungen. In jüngerer Zeit haben die »modernen« Methoden die Verwirrung noch vergrößert, weil mit unzureichenden Daten und Analyseverfahren gearbeite worden ist. Die Uneinigkeit der Systematiker trug dazu bei, Zweifel an der Wissenschaftlichkeit der Systematik zu nähren. Der Bezug zu einer begründeten Theorie der Systematik fehlte oft.

Es ist das Ziel der folgenden Kapitel, die theoretischen Grundlagen einer objektiven Datenanalyse darzustellen. Grundlegende Gesetze der Systematik sind für die vergleichende Morphologie ebenso gültig wie für die für die Analyse von DNA-Sequenzen. Es wird hiermit ein Versuch vorgestellt, das vom herausragenden Entomologen und Theoretiker W. Hennig (1913-1976) erstmalig ausgearbeitete methodische Vorgehen der phylogenetischen Systematik mit neueren numerischen Verfahren zu vergleichen, um Gemeinsamkeiten und Unterschiede sowie die theoretischen Grundlagen der Verfahren darzustellen.

Gute Kenntnisse der Theorie sind eine notwendige Voraussetzung für die wissenschaftliche Arbeit. Zusätzlich sind aber auch Erfahrungen notwendig, die jeder Forscher nur durch eigene exemplarische Analysen erwerben kann. Diese allein aus der Lektüre nicht zu gewinnende Erfahrungen ermöglichen ein vertieftes Verständnis der Besonderheiten von Methoden sowie der einzelnen Organismengruppen.

Die natürlichen Ereignisse, die jene Muster erzeugten, welche uns beim Vergleich lebender Organismen auffallen (Übereinstimmungen in Konstruktion und Lebensweise), insbesondere die Prozesse, die zur irreversiblen Aufspaltung von Populationen führten, müssen nicht im Detail erforscht sein, wenn man die Phylogenese rekonstruieren will. Es ist aber notwendig, daß der Phylogenetiker grundsätzlich die Mechanismen kennt, die die Struktur der Lebewesen im Zeitverlauf verändern, damit er entscheiden kann, welche Verfahren der Datenauswertung einzusetzen sind: Wäre bekannt, daß ein Merkmal sich in der Zeit gleichförmig transformiert, könnte über die beobachteten Merkmalszustände die verstrichene Zeit bestimmt werden. Aus diesem Grund sind Kapitel über die Merkmalsevolution eingefügt. Die Prozesse, die zur Substitution eines älteren Merkmalszustandes durch einen jüngeren führen, finden in Populationen statt. Auf die Bedeutung der Populationsgenetik wird in diesem Zusammenhang verwiesen, diese Wissenschaft kann jedoch im Rahmen dieses Buches nicht dargestellt werden.

Es gibt inzwischen eine fast unübersehbare Zahl von Vorschlägen für Verfahren zur Identifikation der Spuren, die die Stammesgeschichte in Organismen hinterlassen hat, und zur Rekonstruktion der Stammesgeschichte. Im Rahmen dieses Buches können nicht alle Vorschläge besprochen werden. Es lohnt sich auch oft nicht, viel Zeit in unausgereifte Verfahren zu investieren, solange die Methodenentwicklung von den betreffenden Arbeitsgruppen nicht abgeschlossen ist. Wesentlich ist aber, die wissenschaftstheoretischen Grundlagen der Systematik aufzuzeigen, die für jedes Verfahren Gültigkeit haben und mit denen jeder Systematiker vertraut sein sollte. Die Methoden der phylogenetische Systematik evolvieren noch, die gemeinsamen, theoretisch gut erschlossenen Grundlagen sind aber unveränderlich.

Danksagung: Im Verlauf von Seminaren zur Phylogenetischen Systematik und alltäglichen Gesprächen sind viele der Ideen entstanden, die diesen Text vervollständigen. Ich danke dafür insbesondere meiner Frau Heike, den Mitarbeitern meiner Arbeitsgruppe, Freunden und Kollegen: Oliver Coleman, Hermann Dreyer, Ulrike Englisch, Martin Fanenbruck, Christoph Held, Wulf Kobusch, Andreas Leistikow, Friederike Rödding, Christian Schmidt, Günter Stanjek, Evi Wollscheid. Für die technische Unterstützung bei der Herstellung der Abbildungen bin ich Steffen Koehler, Andrea Kogelheide, Ingo Manstedt und Ilse Weßel Dank schuldig.

Bemerkung: Der Autor ist für jeden Hinweis, der zur Verbesserung dieses Textes beitragen kann, dankbar. Und noch etwas: Nur noch wenige Verlage sind bereit, Texte für Spezialisten oder Kenner herzustellen, die nur in geringen Auflagen gedruckt werden und damit für die Verlage keinen großen Profit abwerfen. Unterstützen Sie diese Beiträge zur Wissenschaft und Kultur, indem Sie die Texte nicht kopieren.

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